Приручение. 10 биологических видов, изменивших мир

Распространение риса

Шаншань и другие ранние памятники неолита на территории Китая – возрастом около 9000 лет (7000 г. до н.э.) – дают нам возможность увидеть новый уклад жизни, который в дальнейшем полностью преобразит людей, окружающий их пейзаж и сам рис. Такие древние поселения состояли из групп прямоугольных в плане домов, некоторые из которых достигали 14 м в длину. Тогда люди все еще пользовались устаревшими орудиями каменного века – в основном кусками, отколотыми от каменных глыб, – но одновременно у них уже было тесло, чтобы рыхлить землю, топоры, чтобы срубать деревья, и каменные ступы для стирания зерен в муку. Помимо этого, жители таких поселений использовали глиняную посуду для хранения и приготовления пищи. И пусть большая часть из них по-прежнему промышляла охотой, собирательством и рыбной ловлей, рис приобретал все большее значение в их жизни.
Уже 6000 лет назад на широком пространстве, ограниченном рекой Янцзы на юге и рекой Хуанхэ на севере, человек возделывал рис и просо. Позже рис стали сажать и на юге; следы обширных рисовых полей, существовавших 5000–4000 лет назад, были обнаружены в долине реки Чжуцзян. Оттуда культура выращивания риса распространилась на север Китая, в Корею и в Японию. Первые посадки риса появились в Японии примерно 4000 лет назад – именно тогда в керамике культуры дзёмон обнаруживаются отпечатки рисовых зерен. Вероятно, рис был в те времена незначимой культурой, которую выращивали в небольших количествах вместе с другими, более важными культурами, такими как просо и бобы – но мы-то знаем, что час славы риса еще не настал. Ведь теперь сложно представить себе японскую кухню без этого ингредиента.
Существуют также ранние свидетельства употребления в пищу риса на севере Индии – именно в связи с этими данными археологи выдвинули предположение о наличии в этом регионе отдельного центра доместикации данного злака. Обуглившиеся рисовые зернышки из памятника Лахурадева в долине Ганга предположительно относятся к 6000 году до н.э. (8000 лет назад) – но теперь оказалось, что речь идет о дикорастущем рисе. Отличить один от другого не так-то просто, но зерна дикорастущей разновидности злака обычно имеют круглый с гладкими краями след опадания в месте, где они крепились к стеблю, в то время как на зернах культурного риса обыкновенно заметен неровный след прикрепления в форме почки. Уже 4000 лет назад полностью введенный в культуру рис имел отличительную особенность: определенную форму колосков, и колоски именно такой формы были найдены в неолитическом памятнике Махагара на северо-востоке Индии. У этих колосков, несомненно, уже пропала тенденция к осыпанию. Кстати, именно в это время в регионе появляется подвид культурного риса, распространявшийся с востока, – japonica, – со своим «комплектом» генов. Примерно тогда же на севере Индии появляются и другие культуры родом из Восточной Азии, например абрикосы, персики и конопля, а также каменные ножи для сбора урожая, похожие на те, которые нашли на более древних стоянках в Китае. Археологи предполагают, что новые виды прибыли в Индию по торговым путям – предшественникам Великого шелкового пути, – связывающим культуры Восточной и Южной Азии.
Существует мнение, что прибывшая с востока japonica была скрещена с ранними индийскими сортами риса, которые еще не обладали полным набором признаков, характерных для культурных сортов. А затем в результате скрещивания культурного подвида и местных протокультур появились новые разновидности злаков, сочетавшие полезные признаки культурного риса с местными адаптациями к климату – так и получился рис Oryza sativa indica. Однако недавние исследования археологических памятников на северо-западе Индии поставили предыдущие предположения ученых о последовательности событий под сомнение. В памятниках Мадсудпур I и VII, возраст которых составляет 4500 лет, 10 % зерен найденного риса оказались зернами культурного риса. На первый взгляд, для проявления признаков культурного злака, принесенных japonica с востока, пока слишком рано. Археологи заявили, что это открытие позволяет рассматривать возможность существования на севере Индии независимого, хоть и более позднего центра доместикации риса. Тем не менее данная гипотеза противоречит данным генетических исследований. Аллели генов современного культурного риса подвида indica, связанных с неосыпающимся колосом, а также с белым цветом шелухи и большим размером зерен, унаследованы исключительно от подвида japonica.
В данном случае есть два возможных варианта. Либо древний подвид Oryza sativa indica уже сформировался к тому времени, и аллели генов, отвечающих за признаки, характерные для культурного риса, были позднее замещены аллелями подвида japonica, дав ту «генетическую подпись», которая наблюдается у современного риса. Либо – и это наиболее вероятный вариант – Oryza sativa japonica появилась в этом регионе чуть раньше, чем 4000 лет назад. Единственный способ разрешить данное противоречие – проанализировать сохранившуюся древнюю ДНК (если таковая имеется) рисовых зерен из Мадсудпура.
Спор этот также основывается на важном различии между культивацией и введением в культуру. Первая предполагает непосредственную работу людей с растениями – посев, уход, сбор урожая. А введение в культуру описывает изменения генотипа и фенотипа, которые происходят в рамках определенного вида под давлением отбора, осуществляемого – осознанно или неосознанно – людьми, взаимодействующими с видом. Таким образом, даже если рис с севера Индии до встречи с пришельцами с востока и не был культурным растением, Северная Индия все равно может считаться независимым центром земледелия. То же самое верно и в отношении других культур: существуют надежные доказательства того, что местные виды растений, например маш и некоторые мелкозернистые злаки, возделывались в долине Ганга задолго до того, как сюда добрались культурные растения из других регионов. С чего бы ни началась культивация риса в Индии, к началу 1-го тысячелетия до н.э. его возделывали уже на всей территории субконтинента.
По сравнению с Азией происхождение культурного риса в Западной Африке таких горячих споров не вызывает. В этом регионе 3000 лет назад (1000 год до н.э.) существовал совершенно изолированный центр земледелия, где появился культурный рис, у которого был совершенно иной дикорастущий предок. В Западной Африке неолит начался с появления крупного рогатого скота, овец и коз; постепенно пастухи осели на месте и стали возделывать злаки, такие как рис, сорго и африканское просо, а также ямс. Ранние земледельцы с берегов реки Нигер выращивали вид риса Oryza barthii, от которого потом и вывели вид культурного риса Oryza glaberrima, или африканский рис. Анализ полного генома этого вида риса показывает, что он происходит из единственного, относительно изолированного источника, а не из нескольких отдельных центров доместикации. Данные исследования открыли еще одну удивительную особенность процесса введения этого злака в культуру. Генетики тщательно изучали геномы дикорастущего и культурного африканского риса в поисках участков, на которые повлиял искусственный отбор и, предположительно, связанных с теми фенотипическими признаками, по которым этот отбор проводился. Ученым хотелось сравнить эти признаки и кодирующие их гены с признаками, по которым отбирался азиатский культурный рис. Для этого исследовали гомологичные (одинаковые) гены у каждого вида: оказалось, что они очень похожи и унаследованы от одного общего предка африканского и азиатского риса задолго до введения злака в культуру. Кроме того, генетики обнаружили в нескольких генах значительные изменения, связанные с признаками культурного риса, включая белый цвет шелухи, осыпаемость зерен и цветение. При этом проявление подобных изменений среди культурных сортов риса варьировалось. Так, в определенном гене, отвечающем за осыпаемость зерен риса с колоса, у африканского риса отсутствовал участок, который был у дикорастущего предка злака. А длина соответствующего гена азиатского риса была больше, чем у дикой азиатской разновидности злака. Удивительно, что и то и другое изменения генетического кода – удаление его части (делеция) у африканского риса и вставка дополнительного фрагмента (инсерция) у азиатского риса – произвели идентичный эффект. Оба измененных гена были связаны со снижением осыпаемости колосьев. Подводя итог, можно заключить, что и африканские, и азиатские земледельцы отбирали растения по одним и тем же признакам, и давление искусственного отбора привело к структурно различным, но функционально одинаковым изменениям в гомологичных генах. Это послужило прекрасным подтверждением не только того, что ранние земледельцы в Азии и в Африке отбирали злаки по сходным критериям, но и того, что африканский рис был введен в культуру абсолютно независимо. В отличие от подвида Oryza sativa indica, который получил «культурные» аллели генов от подвида Oryza sativa japonica, африканский культурный рис, Oryza glaberrima, обладает своими, совершенно отличающимися генами, кодирующими признаки, характерные для выращиваемого в культуре растения.
Показать оглавление

Комментариев: 0

Оставить комментарий