Время динозавров. Новая история древних ящеров

Заметки об источниках

Моим основным источником информации для этой книги был личный опыт — ископаемые, которые я изучал, полевые работы, в которых участвовал, музейные коллекции, которые посетил, и дискуссии, которые вел с коллегами и друзьями. Для книги я отобрал научные статьи, которые написал для разных журналов, мой учебник «Палеобиология динозавров» (Dinosaur Paleobiology, Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell, 2012) и научно-популярные заметки, написанные для Scientific American и The Conversation. В нижеследующих примечаниях перечислены некоторые дополнительные материалы и источники, к ним я и отсылаю вас для получения дополнительной информации.
Пролог. Золотой век открытий
Историю своего путешествия в Цзиньчжоу, чтобы изучить чжэньюаньлуна, я изложил в статье «Вставая на крыло» (Taking Wing, Scientific American т. 316, вып. 1, январь 2017 г., 48–55). Мы с Цзюньчаном Люем описали чжэньюаньлуна в статье 2015 г. в Scientific Reports 5, статья № 11775.
Глава 1. Рассвет динозавров
О вымирании конца пермского периода есть две хорошие научно-популярные книги: одну написал мой научный руководитель Майк Бентон: «Когда умерло почти все живое: Величайшее массовое вымирание всех времен» (When Life Nearly Died: The Greatest Mass Extinction of All Time, Thames & Hudson, 2003), а другую — великий палеонтолог из Смитсоновского института Дуглас Эрвин: «Вымирание: Как жизнь на Земле почти закончилась 250 млн лет назад» (Extinction: How Life on Earth Nearly Ended 250 Million Years Ago, Princeton University Press, 2006). Чжун-Цян Чен и Майк Бентон опубликовали короткий обзор вымирания и последующего восстановления экосистем в журнале Nature Geoscience (2012, 5: 375–383). Обновленную информацию о том, как и когда извергались вулканы, вызвавшие вымирание, опубликовал Сет Берджесс с коллегами в статьях: Proceedings of the National Academy of Sciences USA 111, no. 9 (Sept. 2014): 3316-21; and Science Advances 1, no. 7 (Aug. 2015): e1500470. Превосходные статьи о вымирании написали Джонатан Пейн, Питер Уорд, Дэниел Лерманн, Пол Виньял и моя коллега из Эдинбурга Рэйчел Вуд вместе со своим аспирантом Мэттом Кларксоном, которого я как-то припряг подменить одного из преподавателей, едва он дописал диссертацию.
Гжегож Недзвецкий опубликовал многочисленные статьи по пермскотриасовым следам в Свентокшиских горах в Польше. Многие из них написаны в соавторстве с друзьями: Тадеушем Пташинским, Герардом Герлинским и Гжегожем Пеньковским из Польского геологического института. Пеньковский — классный парень, в 1980-х гг. он активно участвовал в движении «Солидарность» и получил за это пост генерального консула в Австралии, когда демократы пришли к власти после падения коммунизма. Он любезно пустил нас в свой гостевой дом и до отвала накормил польской колбасой, когда мы проезжали через северо-восток Польши по пути в Литву в поисках окаменелостей. Наша совместная работа по следам проротодактиля и ранним динозавроморфам была впервые опубликована в 2010 г. как Брусатти и др. «Следы сдвигают происхождение и развитие динозавров в ранний триас» (Stephen L. Brusatte, Grzegorz Niedzwiedzki, and Richard J. Butler, Footprints Pull Origin and Diversification of Dinosaur Stem Lineage Deep into Early Triassic, Proceedings of the Royal Society of London Series B, 278, 2011, 110713), а позднее — как более длинная монография с Гжегожем в качестве ведущего автора «Анатомия, филогенез и палеобиология ранних архозавров и их родственников» (Anatomy, Phylogeny, and Palaeobiology of Early Archosaurs and Their Kin, ed. Sterling J. Nesbitt, Julia B. Desojo, and Randall B. Irmis, Geological Society of London Special Publications no. 379, 2013, pp. 31951). Важные работы по триасовым следам из других частей света опубликовали Пол Олсен, Хартмут Хауболд, Клаудия Марсикано, Хендрик Кляйн, Жорж Ганд и Жорж Демэтье.
Генеалогическое древо динозавров и их родственников, которое я построил в ходе написания магистерской диссертации, было опубликовано как «Высокоуровневая филогения архозавров» (The Higher-Level Phylogeny of Archosauria, Journal of Systematic Palaeontology 8, no. 1, Mar. 2010: 3-47).
В этой главе основное внимание уделяется следам ранних динозавроморфов, которых я изучал, а скелетные окаменелости упоминаются вскользь. В последнее время находят все больше скелетов силезавра (в тексте они упомянуты как «любопытные новые окаменелости рептилий» из Силезии, которые изучает Ежи Дзик, «очень высокопоставленный польский профессор»), лагерпетона, маразуха, дромомерона и асилизавра. Обзор этих животных опубликовал Макс Лангер с коллегами в статье «Анатомия, филогенез и палеобиология ранних архозавров и их родственников» (Anatomy, Phylogeny, and Palaeobiology of Early Archosaurs and Their Kin, pp. 157-86). Загадочный ньясазавр, который может быть самым древним динозавром или просто их близким родичем, описан Стерлингом Несбиттом и коллегами в Biology Letters 9 (2012), no. 20120949.
Написанная Черри Льюисом биография Артура Холмса — «Игра с датами:
Как вычислили возраст Земли» (The Dating Game: One Man’s Search for the Age of Earth, Cambridge University Press, 2000) — хорошо рассказывает о сути радиометрического датирования, истории его открытия и как с его помощью вычисляют возраст горных пород. Щекотливый вопрос определения возраста триасовых пород обсуждается в важной статье Клаудии Марсикано, Рэнди Ирмиса и коллег (Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2015, doi: 10.1073/pnas.1512541112).
Пол Серено, Альфред Ромер, Хосе Бонапарте, Освальдо Рейг, Оскар Алькобер и их ученики и коллеги написали много работ о динозаврах Исчигуаласто и животных, живших рядом. Лучший источник информации — работа 2012 г. «Базальные завроподоморфы и летопись ископаемых позвоночных из формации Исчигуаласто (поздний триас: карнийский — норийский ярус) в Аргентине» (Memoir of the Society of Vertebrate Paleontology, Basal Sauropodomorphs and the Vertebrate Fossil Record of the Ischigualasto Formation (Late Triassic: Carnian — Norian) of Argentina), которая включает исторический обзор экспедиций в Исчигуаласто и подробное описание анатомии эораптора, выполненное Серено.
Две интересные статьи вышли, как раз когда эта книга готовилась к печати. Во-первых, я упоминаю растительноядного пизанозавра из Исчигуаласто как раннего представителя птицетазовых, но вышло повторное описание, в котором его отнесли к нединозавровым динозавроморфам, родственным силезавру (F. L. Agnolin and S. Rozadilla, Journal of Systematic Palaeontology, 2017, ). Так что, похоже, у нас больше нет хороших окаменелостей птицетазовых со всего триаса. Во-вторых, кембриджский аспирант Мэтью Барон с коллегами опубликовали новое генеалогическое древо динозавров, в котором объединили теропод и птицетазовых в группу орнитосцелид (Ornithoscelida), отдельную от завропод (Nature, 2017, 543: 501-6). Гипотеза волнующая, но противоречивая. Я входил в команду под руководством Макса Лангера, которая повторно изучила данные Барона с соавторами и выступила за традиционное разделение динозавров на ящеротазовых и птицетазовых (Nature, 2017, 551: E1-E3, doi: 10.1038/nature24011). На эту тему, безусловно, будут спорить еще много лет.
Глава 2. Динозавры набирают силу
Есть несколько обзорных работ по развитию динозавров в триасе. Одну написал я сам в соавторстве со Стерлингом Несбиттом и Рэнди Ирмисом из «Крысиной стаи»: Брусатти и др. «Происхождение и раннее распространение динозавров» (Brusatte et al., The Origin and Early Radiation of Dinosaurs, EarthScience Reviews 101, no. 1–2, July 2010): 68-100. Другие написаны Максом Лангером и многочисленными коллегами: Langer et al., Biological Reviews 85 (2010): 55-110; Michael J. Benton et al., Current Biology 24, no. 2 (Jan. 2014): r87 — R95; Langer, Palaeontology 57, no. 3 (May 2014): 469-78; Irmis, Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 101, no. 3–4 (Sept. 2010): 397–426; и Kevin Padian, Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh 103, no. 3–4 (Sept. 2012): 423-42.
Мой друг и сосед Ник Фрейзер из Национального музея Шотландии написал две превосходные книги о триасовом периоде и о том, как динозавры вписываются в более крупный «набор современных экосистем». В 2006 г. Ник опубликовал «Рассвет динозавров: Жизнь в триасе» (Dinosaurs: Life in the Triassic, Dinosaurs: Life in the Triassic), а в 2010 г. он совместно с Хансом-Дитером Зюсом написал «Триасовую жизнь на суше: Великое преобразование» (Triassic Life on Land: The Great Transition, Columbia University Press). Обе книги богато иллюстрированы (первую украшают работы великого палеоиллюстратора Дуга Хендерсона) и содержат ссылки на важнейшую первичную литературу по эволюции триасовых позвоночных. Рон Блейки и Кристофер Скотез нарисовали лучшие карты Древней Пангеи — тщательно построенные с учетом различных геологических данных о расположении суши и береговых линий. На протяжении всей книги я основывался на этих картах.
Мы опубликовали несколько статей о раскопках в Португалии, в том числе подробное описание скелетов из массового захоронения метопозавров: Brusatte et al., Journal of Vertebrate Paleontology 35, no. 3, article no. e912988 (2015): 1-23; и описание фитозавра, который жил рядом с суперсаламандрами: Octavio Mateus et al., Journal of Vertebrate Paleontology 34, no. 4 (2014): 970-75. Немецкого студента-геолога, который нашел первые триасовые образцы в Алгарве, звали Томас Шрётер, а «неприметную» статью, в которой описывались найденные окаменелости, написали Флориан Вицман и Томас Гасснер: Alcheringa 32, no. 1 (Mar. 2008): 37–51.
«Крысиная стая» — Рэнди Ирмис, Стерлинг Несбитт, Нейт Смит Алан Тернер и коллеги — опубликовали множество статей о находках в Гост-Ранч, палеонтологии этого района и о том, как их находки вписываются в глобальный контекст эволюции триасовых динозавров. Среди наиболее важных — Nesbitt, Irmis, and William G. Parker, Journal of Systematic Palaeontology 5, no. 2 (May 2007): 209-43; Irmis et al., Science 317, no. 5836 (July 20, 2007): 358-61; и Jessica H. Whiteside et al., Proceedings of the National Academy of Sciences USA 112, no. 26 (June 30, 2015): 7909-13. Эдвин Колберт подробно описал целофизиса из Гост-Ранч в монографии 1989 г. «Триасовый динозавр целофизис» (The Triassic Dinosaur Coelophysis, Museum of Northern Arizona Bulletin 57: 1-160). Историю этого открытия он изложил в своих захватывающих научно-популярных книгах о динозаврах. Мартин Эзкурра опубликовал статью об эуцелофизисе в журнале Geodiversitas28, no. 4: 64984. Стерлинг Несбитт описал эффигию в 2006 г. в короткой статье в Proceedings of the Royal Society of London, Series B, vol. 273 (2006): 1045-48, а затем в виде монографии в Bulletin of the American Museum of Natural History 302 (2007): 1-84.
Моя работа по морфологическому разнообразию триасовых динозавров и псевдозухий была опубликована в двух статьях в 2008 г.: Брусатти и др. «Превосходство, конкуренция и приспособление в эволюции динозавров» (Brusatte et al., Superiority, Competition, and Opportunism in the Evolutionary Radiation of Dinosaurs, Science 321, no. 5895, Sept. 12, 2008): 1485-88; и Брусатти др. «Первые 50 млн лет эволюции динозавров» (Brusatte et al., The First 50 Myr of Dinosaur Evolution, Biology Letters 4: 733-36). Они написаны в соавторстве с Майком Бентоном, Марчелло Рутой и Грэмом Ллойдом, моими научными руководителями в магистратуре и одними из самых доверенных коллег. Публикации Бэккера и Чарига, которые вдохновили меня, упоминаются и обсуждаются в этих документах. Многие специалисты по палеонтологии беспозвоночных помогли разработать стандартный метод морфологического разнообразия, особенно Мэтт Уиллс и Майк Фут (он был среди преподавателей Чикагского университета, но я, к сожалению, не смог прослушать его курс), и я активно цитирую их работы в своих статьях.
Имя Майка Бентона не раз мелькает в этом разделе. В основном тексте книги я уделил меньше внимания Майку, чем другим моим научным руководителям, Полу Серено и Марку Нореллу. Это потому, что я провел в Бристоле слишком мало времени, чтобы накопить достаточно ярких историй о нем, которые подошли бы к тону повествования. Но это ничего не говорит о Майке. Он настоящая научная суперзвезда, его исследования эволюции позвоночных и популярные учебники (например, «Палеонтология позвоночных», которая выдержала уже несколько переизданий, последнее вышло в издательстве Wiley-Blackwell в 2014 г.) уже несколько десятилетий задают тон всей области. Но, несмотря на широкое уважение, которым он заслуженно пользуется, Майк — скромный человек, которого любят студенты и ценят аспиранты.
Глава 3. Динозавры завоевывают господство
Я уже упоминал книги «Рассвет динозавров: Жизнь в триасе» и «Триасовая жизнь на земле: Великий переход» в примечаниях к главе 2, они дают отличный обзор вымирания в конце триаса. Некоторые из тем, затронутых в этой главе, также обсуждаются в обзорных работах по эволюции ранних динозавров, используемых в качестве источников для главы 2.
Из лавы, извергавшейся в конце триаса, образовалось огромное количество базальтовых пород (включая Палисады Нью-Джерси) на четырех континентах. Эти породы называют Центрально-Атлантической магматической провинцией (или ЦАМП), их хорошо описали Марзоли и коллеги в Science284, no. 5414 (Apr. 23, 1999): 616-18. Блэкберн с коллегами, среди которых был и Пол Олсен, рассмотрели продолжительность извержений ЦАМП в Science 340, no. 6135 (May 24, 2013): 941-45, именно эта работа показывает, что извержения происходили четырьмя большими импульсами в течение более 600 000 лет. Работа Джессики Уайтсайд, нашей коллеги и друга из Португалии и Гост-Ранч, показала, что вымирания на суше и в море случились в то же время в конце триаса и что первые намеки на исчезновение совпали по времени с первыми лавовыми потоками в Марокко. См.: Proceedings of the National Academy of Sciences USA 107, no. 15 (Apr. 13, 2010): 6721-25. Пол Олсен тоже принимал участие в этом исследовании, так как он был научным руководителем Джессики в Колумбийском университете.
Изменения, происходившие на рубеже перми и триаса и отразившиеся на количестве атмосферного углекислого газа, глобальной температуре и растительных сообществах, описаны, среди прочих, в статьях: Jennifer McElwain and colleagues in Science 285, no. 5432 (Aug. 27, 1999): 1386-90, и Paleobiology 33, no. 4 (Dec. 2007): 547-73; Claire M. Belcher et al., Nature Geoscience 3 (2010): 426-29; Margret Steinthorsdottir et al., Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 308 (2011): 418-32; Micha Ruhl and colleagues, Science 333, no. 6041 (July 22, 2011): 430-34; и Nina R. Bonis and Wolfram M. KQrschner, Paleobiology 38, no. 2 (Mar. 2012): 240-64.
Пол Олсен пишет о рифтовых бассейнах и окаменелостях восточной части Северной Америки чуть ли не с подросткового возраста. Он написал два обзора системы бассейнов Пангеи (которые геологи называют Ньюаркской группой), оба в соавторстве с Питером ЛеТурно: «Большие рифтовые долины Пангеи в восточной части Северной Америки» (The Great Rift Valleys of Pangea in Eastern North America, vols. 1–2, Columbia University Press, 2003), и очень полезный обзор этой темы в Annual Review of Earth and Planetary Sciences 25 (May 1997): 337–401. В 2002 г. Олсен опубликовал важную статью, в которой обобщил свое многолетнее изучение ископаемых следов и представил данные о быстром росте разнообразия динозавров после окончания триаса: Science 296, no. 5571 (May 17, 2002): 1305-7.
О завроподах написана масса литературы. Одна из лучших книг об этих знаменитых динозаврах вышла под редакцией Кристины Карри Роджерс и Джеффа Уилсона: «Завроподы: Эволюция и палеобиология» (The Sauropods: Evolution and Paleobiology, University of California Press, 2005). Пол Апчерч, Пол Баррет и Питер Додсон написали хорошее резюме для второго издания классической научной энциклопедии «Динозавры» (The Dinosauria, University of California Press, 2004), а я написал более доступный обзор группы в своем учебнике 2012 г. «Палеобиология динозавров». Мои коллеги Фил Маннион и Майк Д’Эмик недавно опубликовали много прекрасных статей по завроподам под руководством и в соавторстве с Апчерчем, Барреттом и Уилсоном.
Мы описали следы завроподовых динозавров острова Скай в 2016 г.: Brusatte et al., Scottish Journal of Geology52: 1–9. Ранние отрывочные сведения о завроподах были представлены моим приятелем из Глазго Нилом Кларком и Дуги Россом в статье Scottish Journal of Geology 31 (1995): 171-76; моим несравненным товарищем и патриотом Шотландии Джеффом Листоном в статье Scottish Journal of Geology 40, no. 2 (2004): 119-22; и Полом Барреттом в статье Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh 97: 25–29.
Вычислению массы тела динозавров посвящено множество исследований. Прорывная работа Дж. Ф. Андерсона и коллег, в которой впервые описана взаимосвязь между толщиной трубчатой кости (строго говоря, окружностью) и весом тела (строго говоря, массой) у современных и вымерших животных: Journal of Zoology 207, no.1 (сентябрь 1985 г.): 53–61. Более поздняя работа Ника Кампионе, Дэвида Эванса и коллег уточнила этот подход: BMC Biology 10 (2012): 60; и Methods in Ecology and Evolution 5 (2014): 913-23. Роджер Бенсон с коллегами применил эти методы для оценки масс почти всех динозавров: PLoS Biology 12, no. 5 (May 2014): e1001853.
Метод фотограмметрии для оценки массы был впервые предложен Карлом Бейтсом и его научными руководителями Биллом Селлерсом и Филом Мэннингом в PLoS ONE 4, no.2 (февраль 2009 г.): e4532, и с тех пор был дополнен в нескольких публикациях: Sellers et al., Biology Letters 8 (2012): 842-45; Brassey et al., Biology Letters 11 (2014): 20140984; и Bates et al., Biology Letters 11 (2015): 20150215). Питер Фалкингем опубликовал пособие по сбору фотограмметрических данных в Palaeontologica Electronica 15 (2012): 15.1.1T. Работа по завроподам, в которой я принимал участие под руководством Карла, Питера и Вив Аллен, опубликована в Royal Society Open Science 3 (2016): 150636.
Стоит отметить, что оба этих метода — уравнения, основанные на окружности трубчатых костей, и фотограмметрические модели — дают погрешность. Если измерять очень крупных динозавров, погрешность только растет, причем мы не можем сверить результаты с современными животными аналогичного размера — таких просто нет. В оригинальных публикациях, цитируемых выше, подробно рассмотрены причины погрешностей и, как правило, представлен диапазон правдоподобных масс тела для каждого вида динозавров с учетом понимания возможной погрешности.
Биология и эволюция завропод являются предметом увлекательного сборника статей, опубликованных под названием «Биология завроподовых динозавров: Жизнь гигантов» под редакцией Николь Клейн и Кристиана Ремеса (Sauropod Dinosaurs: Understanding the Life of Giants, Indiana University Press, 2011). Написанная Оливером Раухутом и коллегами глава из этой книги подробно описывает происхождение строения тела завроподовых: как характерные признаки группы собрались воедино за миллионы лет. Вопрос о том, как завроподы смогли стать настолько большими, недавно был рассмотрен в превосходной, доступной обзорной статье по биологии завропод, написанной Мартином Сандером и группой исследователей, которые годами изучали эту тайну на средства крупного немецкого гранта: Biological Reviews 86 (2011): 117-55.
Глава 4. Динозавры и дрейфующие континенты
За информацией о росписи Заллингера загляните в книгу Ричарда Конниффа «Дом потерянных миров. Динозавры, династии и история жизни на Земле» (House of Lost Worlds: Dinosaurs, Dynasties, and the Story of Life on Earth, Yale University Press, 2016) или работу Розмари Вольпе «Эпоха рептилий: Искусство и наука великой росписи Рудольфа Заллингера в Йеле» (The Age of Reptiles: The Art and Science of Rudolph Zallinger’s Great Dinosaur Mural at Yale, Yale Peabody Museum, 2010). А лучше посмотрите на роспись собственными глазами в Музее Пибоди, если у вас есть такая возможность. Это потрясающее произведение искусства.
О событиях Костяных войн Копа и Марша написано немало книг, но если хочется почитать что-то научное и по делу, то рекомендую отличную книгу Джона Фостера «Дикий Запад юрского периода. Динозавры формации Моррисон и их мир» (Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World, Indiana University Press, 2007). Фостер десятилетиями откапывал динозавров по всему американскому Западу, а его книга — мастерский обзор динозавров Моррисона, мира, в котором они жили, и истории их открытия. Она была моим основным источником исторических сведений для этой главы. В книге даны ссылки на многочисленные первоисточники, в том числе исследовательские работы, опубликованные Копом и Маршем во время их яростной вражды.
История Big Al основана на докладе, который палеонтолог из Университета Вайоминга (сейчас работает в BLM) Брент Брайтхаупт написал для Службы национальных парков США и опубликовал как «Дело аллозавра Big Al. Сотрудничество палеодетективов» в сборнике Proceedings of the 6th Fossil Resource Conference (National Park Service, 2001), 95-106 под редакцией В. Л. Сантуччи и Л. МакКлелланда.
Опубликованы интересные исследования по размеру тела Big Al (Bates et al., Palaeontologica Electronica, 2009, 12: 3.14A) и его патологиям (Hanna, Journal of Pallontology 2002, 22: 76–90), а исследование питания аллозавров при помощи компьютерного моделирования опубликовали Эмили Рейфилд с коллегами (Nature, 2001,409: 1033-37). Информацию о Кирби Сибере я почерпнул из биографической сводки в журнале Rocks & Minerals, написанной Джоном Уайтом (2015, 90: 56–61). Если вы хотите составить собственное мнение о коммерческом сборе ископаемых и перепродаже окаменелостей динозавров, хорошим началом будет статья Хизер Прингл в Science (2014, 343: 364-67).
Есть много замечательных научных статей о завроподах формации Моррисон. Лучше всего начать с главы о завроподах в учебнике «Динозавры», которую написали специалисты по завроподам Пол Апчерч, Пол Барретт и Питер Додсон. В течение последних двух десятилетий было немало споров о положении шеи различных завропод, о чем я кратко рассказываю в учебнике «Палеобиология динозавров» со ссылками на соответствующую литературу, большая часть которой написана Кентом Стивенсом и Майклом Пэрришем. Также есть немало работ по питательным привычкам завропод, важнейшие из которых написаны Апчерчем и Барреттом. Их обсуждение и обзор даны как в моем учебнике, так и в статье Сандера и коллег по завроподам, которая приведена выше в конце примечаний к главе 3. Совсем недавно Апчерч, Барретт, Эмили Рейфилд и их аспиранты Дэвид Баттон и Марк Янг выпустили новаторскую работу по компьютерному моделированию, посвященную питанию разных завропод (Young et al., Naturwissenschaften, 2012, 99: 637-43; Button et al., Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 2014, 281: 20142144).
В разных главах «Динозавров» приведено много информации о позднеюрских динозаврах других континентов. Ставших знаменитыми позднеюрских динозавров Португалии активно изучает мой друг Октавио Матеус — тот самый, с которым мы вместе раскапывали отложения суперсаламандр. Обзор см.: Antunes and Mateus, Comptes Rendus Palevol 2 (2003): 77–95. В Танзании в начале 1900-х гг. проходили масштабные немецкие раскопки динозавров конца юрского периода — Герхард Майер подробно описал их в книге «Раскопки африканских динозавров. Экспедиции в Тендагуру» (African Dinosaurs Unearthed: The Tendaguru Expeditions, Indiana University Press, 2003).
Моим основным источником по переменам на рубеже юрского и мелового периодов стала прекрасная обзорная работа Джонатана Теннанта с соавторами (Biological Reviews, 2016, 92 (2017): 776–814). Я был одним из рецензентов этой статьи — и среди сотен рукописей, которые я когда-либо рецензировал, именно из этой я, пожалуй, узнал больше всего нового. Джон написал эту работу в аспирантуре в Лондоне. Интернет-гики среди вас могут знать, что он много пишет в твиттере и активно продвигает науку в блогах и социальных сетях.
Пол Серено неоднократно появлялся в книгах, журналах и газетах. Кое-что о нем написал и я в конце 1990-х гг. и начале 2000-х гг., в свои фанатские времена, но я не буду вдаваться в детали, чтобы хоть чуть-чуть усложнить жизнь тем, кто захочет отыскать эти постыдные потуги на журналистику. Когда-нибудь Пол, наверное (надеюсь!), напишет собственную историю, но пока масса информации о его экспедициях и открытиях есть на веб-сайте его лаборатории (paulsereno.org). Вот некоторые его важнейшие африканские открытия с краткими ссылками на соответствующие научные статьи: афровенатор (Science, 1994, 266: 26770); кархародонтозавр сахарский и дельтадромей (Science, 1996, 272: 98691); зухомим (Science, 1998, 282: 1298–1302); джобария и нигерзавр (Science, 1999, 286: 1342-47); саркозух (Science, 2001, 294: 151619); ругопс (Proceedings of the Royal Society of London Series B, 2004, 271: 1325-30). Мы с Полом описали кархародонтозавра игуидийского в 2007 г. (Brusatte and Sereno, Journal of the Permatebrate Paleontology 27: 902-16), а через год — эокархарию (Sereno and Brusatte, Acta Palaeontologica Polonica, 2008, 53: 15–46).
Написано великое множество учебников и практических руководств на тему построения семейных деревьев (филогений) с использованием метода кладистики. Теоретическую основу для метода разработал немецкий энтомолог Вилли Хенниг, который изложил свои идеи в статье (Annual Review of Entomology, 1965, 10: 97-116) и знаковой книге «Филогенетическая систематика» (Phylogenetic Systematics, University of Illinois Press, 1966). Эти работы могут быть довольно сложными для восприятия. Более доступно написаны учебники Яна Китчинга и др. («Кладистика: теория и практика экономного анализа» — Cladistics: The Theory and Practice of Parsimony Analysis, Systematics Association, London, 1998), Джозефа Фельзенштейн («Построение филогенетических деревьев» — Inferring Phylogenies, Sinauer Associates, 2003) и Рэндалла Шуха и Эндрю Брауэра («Биологическая систематика. Принципы и применение» — Biological Systematics: Principles and Applications, Cornell University Press, 2009). Я тоже в общих чертах описываю метод кладистики на примере динозавров в соответствующей главе учебника «Палеобиология динозавров».
В 2008 г. я опубликовал семейное древо кархародонтозаврид (и их родственников-аллозавров) в совместной статье с Полом Серено (Journal of Systematic Palaeontology 6: 155-82). В следующем году я опубликовал обновленную версию, когда мы с коллегами назвали и описали первого азиатского кархародонтозаврида шаочилуна (Brusatte et al., Naturwissenschaften, 2009, 96: 1051-58). Одним из соавторов этой статьи был Роджер Бенсон, в то время студент, как и я. Мы с Роджером быстро подружились, вместе объехали множество музеев (в том числе совершили невероятную поездку в Китай в 2007 г.) и сделали несколько совместных проектов по кархародонтозавридам и другим аллозаврам, среди которых монография об английском кархародонтозавре неовенаторе (Brusatte, Benson, and Hutt, Monograph of the Palaeontographical Society, 2008, 162: 1166). Еще Роджер пригласил меня принять участие в дальнейшем исследовании филогении кархародонтозаврид / аллозавров / теропод, в котором он выполнил большую часть работы (Benson et al., Naturwissenschaften, 2010, 97: 71–78).
Глава 5. Динозавры-тираны
Эта глава, по сути, расширенная версия статьи, которую я написал для Scientific American от мая 2015 (312: 34–41) об истории эволюции тираннозавров. На написание статьи, в свою очередь, вдохновил обзор генеалогии и эволюции тираннозавров, который я опубликовал с несколькими коллегами в 2010 г. (Brusatte et al., Science, 329: 1481-85). Обе работы кратко и емко обобщают информацию о тираннозаврах, как и глава Томаса Хольца в учебнике «Динозавры».
Мы с Цзюньчаном Люем описали цяньчжоузавра китайского (Пиноккио-рекса) в статье 2014 г. (LQ et al., Nature Communications 5: 3788). Историю его открытия описала Кирстен Татлоу в статье The New York Times(sinosphere.blogs.nytimes.com/2014/05/08/pinocchio-rex-chinas-new-dinosaur). «Странный тираннозавр» алиорам, которого я изучал и благодаря которому Цзюньчан пригласил меня помочь в изучении цяньчжоузавра, был описан в серии работ: Brusatte et al., Proceedings of the National Academy of Sciences USA106 (2009): 17261-66; Bever et al., PLoS ONE 6, no. 8 (Aug. 2011): e23393; Brusatte et al., Bulletin of the American Museum of Natural History 366 (2012): 1-197; Bever et al., Bulletin of the American Museum of Natural History 376 (2013): 1-72; and Gold et al., American Museum Novitates 3790 (2013): 1-46.
Почти 10 лет я изучал генеалогию тираннозавров и строил все более крупные филогенетические деревья по мере новых находок. Мы работали совместно с моим хорошим другом и коллегой Томасом Карром из Карфагенского колледжа в Кеноше, штат Висконсин. Первую версию генеалогического древа мы опубликовали в вышеупомянутой обзорной статье в Science в 2010 г. В 2016 г. мы опубликовали полностью пересмотренную версию (Brusatte and Carr, Scientific Reports 6: 20252). Именно семейное древо 2016 г. служит основой для обсуждения эволюции в этой главе.
Открытие T. rex было описано во многих популярных и научных статьях. Лучший источник информации о Барнуме Брауне и его великом открытии — биография Брауна, которую опубликовали в 2011 г. Лоуэлл Дингус и Марк Норелл, мой научный руководитель в аспирантуре («Барнум Браун: человек, который открыл тираннозавра» — Barnum Brown: The Man Who Discovered Tyrannosaurus rex, University of California Press). Фраза Лоуэлла, которую я цитирую, приведена на веб-странице Американского музея естественной истории, посвященной этой книге. Информацию о Генри Фэрфилде Осборне я взял из его отличной биографии за авторством Брайана Рангеля («Генри Фэрфилд Осборн: расы и поиски древнего человека» — Henry Fairfield Osborn: Race and the Search for the Origins of Man, Ashgate Publishing, Burlington, VT, 2002).
Александр Аверьянов описал килескусав статье в 2010 г. (Averianov et al., Proceedings of the Zoological Institute RAS, 314: 42–57). Сюй Син с коллегами описали дилуна в 2004 г. (Xu et al., Nature 431: 68084); гуаньлуна в 2006 г. (Xu et al., Nature 439: 715-18) и ютираннуса в 2012 г. (Xu et al., Nature484: 92–95). Описание синотираннуса было сделано Цзи Цяном и коллегами (Ji et al., Geological Bulletin of China, 2009, 28: 1369-74). Роджер Бенсон и я дали название юра тирану (Brusatte and Benson, Acta Palaeontologica Polonica, 2013, 58: 47–54) на основании экземпляра, которого Роджер описал несколько лет назад (Journal of Vertebrate Paleontology, 2008, 28: 732-50). Стив Хатт с коллегами описали эотираннуса с красивейшего острова Уайт в Англии (Hutt et al., Creta ceous Research, 2001,22: 227-42).
В 2016 г. была опубликована наша работа, в которой мы описали и назвали тимурленгию из середины мела Узбекистана (Brusatte et al., Proceedings of the National Academy of Sciences USA113: 3447-52). В работе над ней к нам с Сашей и Хансом присоединились моя студентка Эми Муир (которая обрабатывала данные компьютерной томографии) и Иэн Батлер (коллега из Университета Эдинбурга, изготовивший на заказ томограф для изучения окаменелостей). Для информации о кархародонтозаврах, которые сдерживали тираннозавров в середине мела, рекомендую статьи с описанием сиаца (Zanno and Makovicky, Nature Communications, 2013, 4: 2827), хилантаизавра (Benson and Xu, Geological Magazine, 2008, 145: 778-89), шаочилуна (Brusatte et al., Naturwissenschaften, 2009, 96: 1051-58) и аэростеона (Sereno et al., PLoS ONE, 2008, 3, no. 9: e3303).
Глава 6. Король динозавров
Разумеется, историю в начале главы я выдумал, но все детали основаны на реальных открытиях (описанных далее в главе и упомянутых ниже), с дозой предположений о поведении тираннозавров, трицератопсов и утконосых динозавров.
Чтобы получить общее представление о тираннозавре — размер, особенности тела, среда обитания и возраст, — пожалуйста, обратитесь к общим работам по тираннозаврам, перечисленным в предыдущей главе. Оценки массы тела взяты из упомянутой выше статьи Роджера Бенсона и коллег по эволюции размера тела динозавров.
Написана обширная литература о питательных привычках T. rex.
Информация о ежедневном потреблении пищи из двух важных статей по этому вопросу: одна написана Джеймсом Фарлоу (Ecology, 1976, 57: 841-57), а другая — Рисом Барриком и Уильям Спрингсом (Palaeontologia Electronica, 1999, vol. 2, no. 2). Гипотезу о тираннозавре-падальщике, которая бесит многих специалистов по динозаврам (особенно меня) каждый раз, когда поднимает голову и появляется в прессе, полностью развенчал Томас Хольц, один из самых знающих и увлеченных специалистов по тираннозаврам, в книге «Тираннозавр рекс: Король-тиран» (Tyrannosaurus Rex: The Tyrant King, Indiana University Press, 2008). Ископаемые кости эдмонтозавра с застрявшим в них зубом T. rex описаны командой во главе с Робертом ДеПальмой (Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2013, 110: 12560-64). Знаменитый образец помета тираннозавра, заполненный осколками костей, был описан Карен Чин и коллегами (Nature, 1998, 393: 680-82), а содержание желудка с костями описано Дэвидом Варриккио (Journal of Paleontology, 2001, 75: 401-6).
Укус методом «прокалывание с протягиванием» у тираннозавров подробно изучался Грегом Эриксоном и его командой, которые опубликовали несколько работ по этому вопросу (например, Erickson and Olson, Journal of Vertebrate Paleontology, 1996, 16: 175-78; Erickson et al., Nature, 1996, 382: 706-8).
Другие важные исследования представлены Мейсоном Меерсом (Historical Biology, 2002, 16: 1–2), Франсуа Террьеном и коллегами (книга «Хищные динозавры, The Carnivorous Dinosaurs, Indiana University Press, 2005), а также Карлом Бейтсом и Питером Фалкингемом (Biology Letters, 2012, 8: 660-64). Наиболее яркие публикации Эмили Рейфилд об устройстве черепа и укусе тираннозавра — это две статьи, опубликованные в середине 2000-х гг. (Proceedings of the Royal Society of London Series B, 2004, 271: 1451-59; и Zoological Journal of the Linnean Society, 2005, 144: 309-16). Она также написала очень полезный справочник по методу конечных элементов (Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 2007, 35: 541-76).
Джон Хатчинсон с соавторами написал множество научных статей о передвижении тираннозавра. Главные из них: статьи в журналах Nature (2002, 415: 1018-21), Paleobiology (2005, 31: 676–701), Journal of Theoretical Biology(2007, 246: 660-80) и PLoS ONE (2011,6, № 10: e26037). Совместно с Мэтью Каррано Джон опубликовал важное исследование о мускулатуре таза и задних конечностей T. rex (Journal of Morphology, 2002, 253: 207-28). Джон также написал начальное руководство по изучению локомоции у динозавров (в Энциклопедии наук о жизни, Encyclopedia of Life Sciences, Wiley-Blackwell, 2005), но лучшие тексты всегда можно найти в его занимательном блоге (). Эффективное легкое современных птиц и его устройство более подробно описано в моей книге «Палеобиология динозавров». Есть также несколько специализированных статей по этой теме, которые достойны внимания (например, Brown et al., Environmental Health Perspectives, 1997, 105: 188–200, и Maina, Anatomical Record, 2000, 261: 2544). Ископаемые данные о воздушных мешках в костях динозавров — в науке это явление называется пневматизацией скелета — были тщательно изучены Бруксом Бриттом в ходе его работы над диссертацией (Бритт, 1993, кандидатская диссертация, Университет Калгари). В последнее время важные работы по данному вопросу представили Патрик О’Коннор с коллегами (Journal of Morphology, 2004, 261: 141-61; Nature, 2005, 436: 253-56; Journal of Morphology, 2006, 267: 1199–1226; Journal of Experimental Zoology, 2009, 311A: 629-46), Роджер Бенсон с соавторами (Biological Reviews, 2012, 87: 168-93), а также Мэтью Уэдель (Paleobiology, 2003, 29: 243-55; Journal of Vertebrate Paleontology, 2003, 23: 344-57).
Сара Берч описала исследования передних лап тираннозавра в кандидатской диссертации (Университет Стоуни Брук, 2013) и представила ее на ежегодном собрании Общества палеонтологии позвоночных.
Фил Карри и его команда написали несколько работ о массовом захоронении альбертозавров, которые составили специальный выпуск журнала Canadian Journal of Earth Sciences (2010, vol. 47, no. 9). Работа Фила по стайной охоте альбертозавра и тарбозавра освещена в научно-популярной книге Джоша Янга с провокационным названием «Банды динозавров» (Dinosaur Gangs, Collins, 2011).
В последнее время исследования мозга динозавров при помощи томографов поставлены на поток. Если интересно — есть несколько замечательных обзорных работ по этой теме, например за авторством Карлсона с коллегами (Geological Society of London Special Publication, 2003, 215: 7-22) и Ларри Уитмера с его коллегами (в книге «Визуализация анатомии. На пути к новой морфологии» — Anatomical Imaging: Towards a New Morphology, Springer-Verlag, 2008). Наиболее важные исследования тираннозавров с помощью томографов — это работы Криса Брочу (Journal of Vertebrate Paleontology, 2000, 20: 1–6), Уитмера и Райана Риджли (Anatomical Record, 2009, 292: 126696), а также статьи дуэта из Эми Баланофф и Гейба Бевера совместно с коллегами (среди которых и я) в PLoS ONE 6 (2011): e23393 и Bulletin of the American Museum of Natural History, 2013, 376: 1-72. Мы с Яном Батлером опубликовали наш первый проект по эволюции мозга тираннозавров в рамках описания нового тираннозавра тимурленгии, обсуждавшегося в предыдущей главе. Исследование Дарлы Зеленицки об эволюции обонятельных луковиц было опубликовано в 2009 г. (Proceedings of the Royal Society of London Series B, 276: 667-73). Кент Стивенс писал о бинокулярном зрении у тираннозавров (Journal of Vertebrate Paleontology, 2003, 26: 321-30).
Одни из самых захватывающих новых работ о тираннозаврах — и динозаврах в целом — рассматривают гистологию костей, чтобы понять, как они росли. Я настоятельно рекомендую два очень доступно написанных обзора: короткую статью Грега Эриксона (Trends in Ecology and Evolution, 2005, 20: 677-84) и работу Анусии Чинсами-Туран в книге «Микроструктура кости динозавров» (The Microstructure of Dinosaur Bone, Johns Hopkins University Press, 2005). Знаковая статья Грега о росте тираннозавров опубликована в Nature в 2004 г. (430: 772-75). Еще одно важное исследование по этой теме представили Джек Хорнер и Кевин Падиан (Proceedings of the Royal Society of London Series B, 2004, 271: 1875-80), а совсем недавно блестящий эрудит Натан Мирволд (кандидат физико-математических наук, бывший директор по технологиям в Microsoft, автор множества изобретений, известный шеф-повар, автор знаменитой книги «Модернистская кухня» плюс палеонтолог в свободное время) написал поучительную статью об использовании, а иногда и злоупотреблении статистическими методами для расчета темпов роста динозавров (PLoS ONE, 2013, 8, no. 12: e81917).
Томас Карр написал много статей о том, как T. rex и другие тираннозавры изменялись по мере взросления. Наиболее важные из них опубликованы в изданиях Journal of Vertebrate Paleontology (1999, 19: 497–520) и Zoological Journal of the Linnean Society(2004, 142: 479–523).
Глава 7. Динозавры на пике величия
Признаю, что назвать конец мелового периода апогеем успеха динозавров — немного субъективно, и кое-кто из моих коллег может поспорить с некоторыми утверждениями. Все дело в сложности подсчета разнообразия в летописи окаменелостей, которая всегда подвержена различным искажениям, не все из которых мы понимаем. Есть много исследований разнообразия динозавров, в том числе с использованием статистических методов для оценки общего числа динозавров с течением времени. Они не всегда сходятся в деталях, но единогласно утверждают: в конце мелового периода разнообразие динозавров было в целом высоким с точки зрения числа видов, которое мы можем подсчитать непосредственно и оценить. Может, это был и не самый пик разнообразия динозавров, но наверняка где-то близко. Мы с коллегами использовали различные статистические методы для вычисления разнообразия динозавров в мелу (Brusatte et al., Biological Reviews, 2015, 90: 628-42) и выяснили, что в конце мела богатство видов динозавров было самым высоким (или почти самым) за весь период. Другие важные исследования разнообразия динозавров с течением времени опубликовали Барретт с коллегами (Proceedings of the Royal Society of London Series B, 2009, 276: 2667-74); Апчерч с коллегами (Geological Society of London Special Publication, 2011,358: 209–240); Вонг и Додсон (Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2006, 103: 601-5); и Старрфельт и Лиу (Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B, 2016, 371: 20150219).
Информацию об истории Музея Берпи можно найти на веб-сайте музея, . Джейн — молодая особь T. rex, найденная в ходе экспедиции Музея Берпи, — в настоящее время изучается командой во главе с Томасом Карром. Полное описание еще не опубликовано, но находка стала предметом многих презентаций на конференциях Общества палеонтологии позвоночных.
Есть масса информации о формировании Хелл-Крика. Для начала можно прочитать хороший обзор Дэвида Фастовского и Антуана Берковича (Cretaceous Research, 2016, 57: 368-90). Если же вам нужны подробности, Геологическое общество Америки опубликовало два тома, посвященных исключительно Хелл-Крику (Hartman et al., 2002, 361: 1-520; и Wilson et al., 2014, 503: 1-392). Лоуэлл Дингус также написал научно-популярную книгу о Хелл-Крике и живших там динозаврах («Хелл-Крик, Монтана: Ключ к доисторическому прошлому Америки» — Hell Creek, Montana: America’s Key to the Prehistoric Past, St. Martin’s Press, 2004). Процентное соотношение разных видов в экосистеме я взял из двух главных исследований динозавров Хелл-Крика. Первое проводилось под руководством Питера Шихана и Фастовского, оно опубликовано в серии работ, две из которых особенно важны: Sheehan et al., Science, 1991,254: 835-39; and White et al., Palaios, 1998, 13: 41–51.
Второе проведено Джеком Хорнером и коллегами совсем недавно (Horner et al., PLoS ONE, 2011,6, no. 2: e16574).
Один из лучших источников информации о трицератопсе и цератопсах в целом — это научно-популярная книга Петра Додсона «Рогатые динозавры» (Horned Dinosaurs, Princeton University Press, 1996). Более научно-строгий обзор этих животных можно найти в главе Додсона (написанной совместно Кэти Форстер и Скоттом Сэмпсоном) в учебнике «Динозавры». Аналогично основным источником информации об утконосых динозаврах является глава Хорнера, Дэвида Вейшампеля и Форстера там же, а также недавняя книга, в которой приведены несколько статей по группе: «Гадрозавры» под редакцией Эберта и Эванса (Hadrosaurs, Indiana University Press, 2015). В «Динозаврах» также есть глава о купологоловых пахицефалозаврах, написанная Терезой Марьяньской и коллегами, она дает неплохое представление об этих необычных животных.
Я состоял в команде, описавшей открытие Гомера — первое костеносное местонахождение трицератопсов — в научной литературе. Статью написал Джош Мэтьюс, один из студентов-добровольцев в нашей экспедиции 2005 г., а Майк Хендерсон и Скотт Уильямс выступили в качестве соавторов (Journal of Vertebrate Paleontology, 2009, 29: 286-90). В статье мы упоминаем и обсуждаем ряд других ранее найденных захоронений цератопсов. Хороший обзор местонахождений цератопсов с цитатами из многих важных работ сделан Дэвидом Эбертом (Canadian Journal of Earth Sciences, 2015, 52: 65581). Упомянутое местонахождение центрозавров было описано в главе, соавтором которой выступил Эберт, в книге «Новый взгляд на рогатых динозавров» (New Perspectives on Horned Dinosaurs, Indiana University Press, 2007).
Лучший источник информации по динозаврам позднемеловой Южной Америки (и южных континентов в целом) — это книга Фернандо Новаса «Эпоха динозавров в Южной Америке» (The Age of Dinosaurs in South America, Indiana University Press, 2009). Роберто Кандейро написал много специализированных статей о бразильских динозаврах, а среди важнейших работ по тероподовым зубам — его кандидатская диссертация 2007 г. (Universidade Federaldo Rio de Janeiro) и статья 2012 г. (Candeiro et al., Revista Brasileira de Geociencias 42: 323-30). Роберто, Фелипе и коллеги описали челюстную кость кархародонтозаврида из Бразилии (Azevedo et al., Cretaceous Research, 2013, 40: 1-12), а статья Фелипе с описанием австропосейдонабыла опубликована в 2016 г. (Bandeira et al., PLoS ONE 11, no. 10: e0163373). Причудливые крокодилы Бразилии описаны в серии публикаций (Carvalho and Bertini, Geologia Colombiana, 1999, 24: 83-105; Carvalho et al., Gondwana Research, 2005, 8: 11–30; и Marinho et al., Journal of South American Earth Sciences, 2009, 27: 36–41).
По какой-то непостижимой причине барон Франц Нопча еще не стал героем подробной биографической книги или фильма. Однако о нем написано несколько статей. Лучшие из них — текст Ванессы Веселки в выпуске журнала Smithsonian за июль-август 2016 г., статья Стефани Пэйн в New Scientist(апрельский номер 2–8, за 2005 г.), а также статья Гарета Дайка в Scientific American (октябрь 2011 г.). Палеонтолог Дэвид Вейшампель, который много лет проводил раскопки динозавров в Румынии по стопам барона, часто писал о Нопче. Он рисует живой портрет барона в своей книге 2011 г. «Трансильванские динозавры» (Transylvanian Dinosaurs, Johns Hopkins University Press), а также совместно с Оливером Кершером выпустил сборник писем и публикаций Нопчи, в котором приведена краткая биография и справочная информация по его научной работе (Historical Biology 25: 391544).
Книга Вейшампеля «Трансильванские динозавры» также является наилучшим источником информации по трансильванским карликовым динозаврам. Более научный обзор сделан в серии работ под редакцией Золтана Цики-Савы и Майкла Бентона, опубликованной в качестве специального выпуска журнала Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology в 2010 г. (т. 293). Полезные обзорные статьи написали Вейшампель с коллегами (National Geographic Research, 1991, 7: 196–215) и Дэн Григореску (Comptes Rendus Paleovol, 2003, 2: 97-101). Я был участником команды во главе с Цики-Савой, которая написала более широкий обзор европейских позднемеловых фаун — ведь на самом деле в то время было несколько островов, на которых жили динозавры, из которых Трансильвания известна и изучена лучше всех (ZooKeys, 2015, 469: 1-161).
Матиас Времир, Золтан Цики-Сава, Марк Норелл и я опубликовали две статьи о Balaur bondoc: краткое описание, в котором дали ему название (Csiki-Sava et al., Proceedings of the National Academy of Sciences uSa, 2010, 107: 15357-61), и более длинную монографию, где изобразили и подробно описали каждую кость (Brusatte et al., Bulletin of the American Museum of Natural History, 2013, 374: 1-100). С другими коллегами мы написали более обширную статью о возрасте и важности трансильванских динозавров с акцентом на новых открытиях (Csiki-Sava et al., Cretaceous Research, 2016, 57: 662-98).
Глава 8. Динозавры взлетают
В этой главе рассматриваются многие темы, которые я затронул в статье в Scientific American (январь 2017, 316: 48–55), а также в научном обзоре по ранней эволюции птиц (Brusatte, O’Connor, and Jarvis, Current Biology, 2015, 25: R888 — R898) и колонке в Science (2017, 355: 792-94). Главным импульсом для этой главы стала моя диссертация по генеалогии птиц и их ближайших родственников, а также закономерностям и скорости эволюции при переходе от динозавров к птицам. Я защитил кандидатскую диссертацию в 2012 г. (The Phylogeny of Basal Coelurosaurian Theropods and LargeScale Patterns of Morphological Evolution During the DinosaurBird Transition, Columbia University, New York) и опубликовал ее в 2014 г. (Brusatte et al., Current Biology, 2014, 24: 2386-92).
Написано огромное количество литературы о происхождении птиц и их связи с динозаврами. Самые лучшие обзорные статьи по теме написали Кевин Падиан и Луис Кьяппе (Biological Reviews, 1998, 73: 1-42), Марк Норелл и Сюй Син (Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 2005, 33: 277-99) и Сюй Син с коллегами (Science, 2014, 346: 1253293). Книга Марка Норелла «Раскапывая дракона» (Unearthing the Dragon, Pi Press, New York, 2005) — одна из моих любимых, это захватывающее путешествие через Китай для изучения пернатых динозавров, оживленное фотографиями одного из лучших художников в этой области, моего приятеля Мика Эллисона. Совсем недавно Луис Кьяппе и Мэн Цинцзинь опубликовали книгу «Каменные птицы» (Birds of Stone, Johns Hopkins University Press, 2016) — красивейший атлас пернатых динозавров и примитивных птиц из Китая.
Книга Пэт Шипман «Вставая на крыло» (Taking Wing, Trafalgar Square, 1998) повествует, как ученые впервые открыли связь динозавров и птиц и об ожесточенных дебатах, в результате которых эта некогда спорная гипотеза стала мейнстримом. Гексли, Дарвин, Остром и Бэккер — все здесь. Гексли изложил теорию о связи динозавров и птиц в серии статей, важнейшие из которых опубликованы в журналах Annals and Magazine of Natural History(1868, 2: 66–75) и Quarterly Journal of the Geological Society (1870, 26: 12–31). Споры об археоптериксе описаны в книге Пола Чамберса «Кости раздора» (Bones of Contention, John Murray, 2002), которая цитирует большую часть соответствующей литературы вплоть до начала 2000-х гг.; а недавнее описание нового экземпляра археоптерикса Христианом Фотом и коллегами (Nature, 2014, 511: 79–82) значительно улучшило наше понимание предмета. Это одна из статей, подтверждающих, что крылья у теропод возникли как «рекламные щиты». «Датского художника» звали Герхард Хайльман, и свои аргументы он высказал в книге «Происхождение птиц» (The Origin of Birds, Witherby, 1926).
Роберт Бэккер в своей неподражаемой манере изложил историю ренессанса динозавров в статье в Scientific American(1975, 232: 58–79), а также в книге «Ереси о динозаврах» (The Dinosaur Heresies, William Morrow, 1986). Джон Остром опубликовал множество подробных научных статей о связи динозавров и птиц, из которых особо стоит отметить его дотошное монографическое описание дейнониха (Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, 1969, 30: 1-165), эссе в Nature (1973, 242: 136), обзорную статью в Annual Review of Earth and Planetary Sciences (1975, 3: 55–77) и непревзойденный манифест в журнале Biological Journal of the Linnean Society(1976, 8: 91-182). Здесь также важно отметить, что новаторский кладистический анализ Жака Готье уже в 1980-х гг. прочно помещал птиц среди теропод (например, в Memoirs of the California Academy of Sciences, 1986, 8: 1-55).
Первый пернатый динозавр синозавроптерикс изначально был описан Цян Цзи и Шуань Цзи как примитивная птица (Chinese Geology, 1996, 10: 30–33). Затем Пэйцзи Чэнь с коллегами отнесли его к пернатым нептичьим динозаврам (Nature, 1998, 391: 147-52), а потом Фил Карри подробно его описал (Currie and Chen, Canadian Journal of Earth Sciences, 2001,38: 705-27). Когда стало ясно, что синозавроптерикс был пернатым динозавром, международная команда объявила еще о двух оперенных динозаврах из Китая (Ji et al., Nature, 1998, 393: 753-61), и с тех пор поток открытий не иссякает. Подавляющее большинство пернатых динозавров, найденных за последние два десятилетия, описаны Сюй Сином с коллегами, хорошее обобщение их работы сделано в книге Норелла «Раскапывая дракона», а также в более поздних статьях, ссылки на которые есть в обзорных работах, указанных выше. Сохранность пернатых динозавров и роль вулканов в их фоссилизации изучалась многими авторами, наиболее свежая и всеобъемлющая работа написана Кристофером Роджерсом и его коллегами (Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2015, 427: 89–99).
Множество авторов обсуждали «сборку» тела птицы. Я писал об этом в своей кандидатской диссертации и выросшей из нее статье в Current Biology (см. выше). Пит Маковицкий и Линдси Занно рассказали об этом в увлекательной главе из книги «Современные динозавры» (Living Dinosaurs,Wiley, 2011). Экспедиции Американского музея в Гоби описаны в одной из моих любимых научно-популярных книг о динозаврах — «Динозавры из Пылающих скал» (Dinosaurs of the Flaming Cliffs, Anchor, 1996), которую написал нью-йоркский коллега Марка Норелла, его напарник по руководству экспедицией и по серфингу в Южной Калифорнии, Майк Новачек. Одни из важнейших исследовательских работ по окаменелостям Гоби, иллюстрирующие их важность для понимания происхождения современной биологии птиц, — это статья Норелла и коллег с описанием овирапторозавра в гнезде (Nature, 1995, 378: 774-76) и исследования Баланофф с коллегами об эволюции мозга птиц (Nature, 2013, 501: 93–96). Ссылки на работы по сквозным легким и темпам роста динозавров изложены выше, в библиографии предыдущих глав. Великолепная окаменелость динозавра из Ляонина, сохранившаяся в птичьей спящей позе, была описана Сю и Нореллом (Nature, 2004, 431: 838-41), а птицеподобную скорлупу яиц у динозавров впервые описала Мэри Швейцер с коллегами (Science, 2005, 308, no. 5727: 1456-60).
Эволюция перьев динозавров стала предметом большого количества исследований и обширной литературы. Хорошей отправной точкой будет обзор за авторством Сюй Сина и Ю Го (Vertebrata PalAsiatica, 2009, 47: 31129). Чтобы ознакомиться с эволюцией перьев с точки зрения биологии развития, стоит обратиться к замечательным статьям Ричарда Прума. Дарла Зеленицки и коллеги описали своих пернатых орнитомимозавров в 2012 г. (Science, 338: 510-14), а подробности их полевых работ я почерпнул из статьи от 25 октября 2012 г. в Calgary Herald. Якоб Винтер впервые представил свою методологию определения цветов ископаемых перьев в статье 2008 г. (Biology Letters 4: 522-25), вслед за чем последовало множество исследований пернатых динозавров, выполненных самим Винтером и другими учеными. Все эти замечательные вещи Якоб описал в обзорной статье в BioEssays (2015, 37: 643-56), а также написанной от первого лица колонке в Scientific American (Mar. 2017, 316: 50–57). Экстравагантные цвета ранних крылатых динозавров смогла определить китайская команда (Li et al., Nature, 2014, 507: 350-53), а демонстрационная функция крыльев обсуждалась в статье Мари-Клер Кошовиц c соавторами в Science (2014, 346: 416-18). Ни на что не похожий и чибыл описан Сюй и его командой (Nature, 2015, 521: 70–73).
Написано множество сложных книг по летным возможностям ранних птиц и пернатых динозавров. Хорошая отправная точка — недавнее исследование, проведенное Алексом Десеччи с коллегами, которые обнаружили, что микрораптор и анхиорнис потенциально были способны на машущий полет (PeerJ, 2016, 4: e2159). Инженерные исследования Гарета Дайка с коллегами (Nature Communications, 2013, 4: 2489) и Денниса Евангелисты с коллегами (PeerJ, 2014, 2: e632) касаются планирования пернатых теропод, а также дают обзор наиболее важной предыдущей литературы.
Мы с коллегами представили исследование быстрых темпов морфологической эволюции у ранних птиц в совместной статье (Current Biology, 2014, 24: 2386-92). Методы, использованные в ней, разработаны совместно с Грэмом Ллойдом и Стивом Вонгом и описаны в более ранней работе (Lloyd et al., Evolution, 2012, 66: 330-48). Роджер Бенсон и Иона Чойниер также показали взрыв разнообразия видов и эволюции конечностей в окрестностях преобразования от динозавров к птицам (Proceedings of the Royal Society Series B, 2013, 280: 20131780), а исследование размеров тела динозавров, проведенное Роджером Бенсоном (см. выше), показало значительное уменьшение размера тела вокруг этой же точки на генеалогическом древе. Во многих других недавних исследованиях также были рассмотрены темпы эволюции в этот период, ссылки на эти исследования даны и обсуждаются в двух вышеупомянутых работах.
Цзинмай О’Коннор дала названия множеству новых ископаемых птиц из Китая. Две ее важнейшие работы — это генеалогия ранних птиц (O’Connor and Zhonghe Zhou, Journal of Systematic Palaeontology, 2013, 11: 889–906) и глава (написанная совместно с Алиссой Белл и Луисом Кьяппе) из книги «Современные птицы» (см. выше). Ее научный руководитель Луис Кьяппе также опубликовал ряд важных статей о ранних птицах за последнюю четверть века.
Глава 9. Динозавры вымирают
Я написал статью о вымирании динозавров для Scientific American, где впервые рассказал некоторые из историй этой главы (декабрь 2015, 312: 54–59). После того как мы с Ричардом Батлером организовали встречу зарубежных коллег, чтобы попытаться прийти к консенсусу относительно исчезновения динозавров, мы опубликовали отчет о положении дел в Biological Reviews (2015, 90: 628-42). К нам присоединились Пол Барретт, Мэтт Каррано, Дэвид Эванс, Грэм Ллойд, Фил Маннион, Марк Норелл, Дэн Пеппе, Пол Апчерч и Том Уильямсон. Кроме того, мы с Ричардом совместно с Альбертом Прието-Маркесом и Марком Нореллом провели в 2012 г. исследование морфологического разнообразия динозавров незадолго до вымирания (Nature Communications, 3: 804).
Однако мой вклад в дискуссию по вымиранию динозавров был крошечным. Сотни, а может быть, тысячи, исследований опубликованы по этой величайшей тайне динозавров. Здесь я не могу отдать должное им всем, поэтому просто укажу любознательному читателю на книгу Уолтера Альвареса «Тираннозавр и кратер гибели» (Princeton University Press, 1997). Это легко читаемый, занимательный и изобилующий подробностям рассказ из первых рук о том, как Уолтер с коллегами разрешили загадку вымирания конца мелового периода. В нем приводятся все наиболее важные документы по этому вопросу, в том числе с доказательствами удара, идентификацией и датировкой кратера Чиксулуб, а также различные гипотезы скептиков. История, которую я рассказываю в начале главы, хоть и полна художественных вольностей, основана на последовательности событий, которую описывает Альварес, и данных, которые он приводит.
С тех пор было издано большое количество новых работ, многие из которых цитируются и обсуждаются в нашей статье 2015 г. в Biological Reviews. Одна из самых интересных новых работ — слишком новых, чтобы мы могли осветить их в нашей статье, — это исследования Пола Ренна, Марка Ричардса и их коллег из Беркли, которые датируют Деканские траппы (остатки огромных вулканов в Индии), показывают, что основные извержения произошли как раз на границе мела и палеогена, и утверждают, что удар астероида мог активизировать вулканическую систему (Renne et al., Science, 2015, 350: 76–78; и Richards et al., Geological Society of America Bulletin, 2015, 127: 1507-20).
Конечно же, всем, кто интересуется историей науки и любит первоисточники, стоит ознакомиться с оригинальной статьей, в которой команда Альвареса представила теорию астероидов (Luis Alvarez et al., Science, 1980, 208: 10951108), наряду с другими работами этой команды, а также Джона Смита и его коллег примерно в то же время.
Многие независимые исследования проследили эволюцию динозавров во время мезозоя, и немало из них сфокусировались именно на конце мела. В дополнение к новому набору данных, который мы представили в нашей статье в Biological Reviews, другие важные новые исследования были опубликованы Барреттом и др. (Proceedings of the Royal Society of London Series B, 2009, 276: 2667-74) и Апчерчем с соавторами (Geological Society of London Special Publication, 2011,358: 209-40). Современные исследования пытаются исправить искажение из-за неравномерной выборки, но эту проблему не принимали всерьез до выхода важной — и, как ни странно, в основном забытой — статьи Дейла Расселла в 1984 г. (Nature, 307: 360-61). Дэвид Фастовский, Питер Шихан и их коллеги усвоили урок этой статьи и опубликовали очень важное исследование разнообразия позднемеловых динозавров в середине 2000-х гг. (Geology, 2004, 32: 877-80). Исследование Джонатана Митчелла, посвященное пищевым сетям, было представлено в статье 2012 г. (Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 109: 18857-61).
Наиболее важные работы по динозаврам Хелл-Крика и их изменениям после удара астероида — это статьи Питера Шихана и Дэвида Фастовского (Science, 1991,254: 835-39; Geology, 2000, 28: 523-26), Тайлера Лисона и коллег (Biology Letters, 2011, 7: 925-28), а также подробный каталог окаменелостей Дина Пирсона с соавторами, среди которых Кирк Джонсон и покойный Даг Николс (Geology, 2001,29: 39–42; и Geological Society of America Special Papers, 2002, 361: 145-67).
Заодно стоит похвалить учебник Фастовского, прекрасную книгу «Эволюция и вымирание динозавров» (Evolution and Extinction of the Dinosaurs, Cambridge University Press), написанную совместно с Дэвидом Вейшампелем. Книга выдержала несколько переизданий, доступна также более краткая и упрощенная версия для младшекурсников под названием «Динозавры: краткая естественная история» (Dinosaurs: A Concise Natural History).
Бернат Вила и Альберт Селье написали много статей о позднемеловых пиренейских динозаврах. Наиболее общая работа — исследование того, как разнообразие динозавров менялось в этом регионе в самом конце мелового периода, проект, в котором они радушно пригласили поучаствовать и меня (Vila, Selles, and Brusatte, Cretaceous Research, 2016, 57: 552-64). Другие важные статьи: Vila et al., PLoS ONE, 2013, 8, no. 9: e72579, и Riera et al., Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 283: 160-71. Что касается Румынии, конец мелового периода описан в статьях, приведенных в главе 7, выше. Наконец, Роберто Кандейро, Фелипе Симбрас и я написали статью с кратким описанием позднемеловых динозавров Бразилии (Annals of the Brazilian Academy of Sciences 2017, 89: 1465-85).
Продолжаются активные споры о том, почему нептичьи динозавры вымерли, а другие животные выжили. На мой взгляд, наиболее важные идеи сформулированы Питером Шиханом и его коллегами по пищевым цепям на основе отложений, а также по наземным и пресноводным средам обитания (например, Geology, 1986, 14: 868-70 и Geology, 1992, 20: 556-60); Дереком Ларсоном, Калебом Брауном и Дэвидом Эвансом по питанию семенами (Current Biology, 2016, 26: 1325-33); Грегом Эриксоном и его командой по инкубации яиц и взрослению потомства (Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2017, 114: 540-45); и Грегом Уилсоном и его наставником Биллом Клеменсом по выживаемости млекопитающих и важности малых размеров тела и всеядной диеты (см., например, работы Уилсона в Journal of Mammalian Evolution, 2005, 12: 53–76 и Paleobiology, 2013: 39: 429-69).
Важная статья Нормана МакЛеода и его коллег — хороший обзор того, кто выжил, а кто умер в конце мелового периода и что это говорит нам о причинах гибели (Journal of the Geological Society of London, 1997, 154: 26592).
Мне нравится аналогия, что динозаврам не повезло с картами. Хотелось бы сказать, что я сам ее придумал, но это был Грег Эриксон, который (насколько мне известно) впервые использовал эту аналогию в цитате в новостной статье Каролин Грамлинг о ее исследовании инкубации яиц (Dinosaur Babies Took a Long Time to Break Out of Their Shells, Science online, News, Jan. 2, 2017).
Необходимо сделать еще одну важную оговорку. Вымирание динозавров, вероятно, является наиболее спорным предметом в истории исследований динозавров — по крайней мере, судя по числу гипотез, исследовательских работ, дискуссий и аргументов. Сценарий, представленный в этой главе (что вымирание случилось внезапно и было вызвано главным образом астероидом), я вывел из чтения обширной литературы по этому вопросу, моих собственных исследований позднемеловых динозавров и в особенности из общего консенсуса, который мы изложили в статье в Biological Reviews. Я убежден, что этот сценарий лучше всего согласуется с имеющимися данными как с точки зрения геологической летописи (доказательства катастрофического воздействия неоспоримы), так и летописи окаменелостей (исследования показывают, что динозавры были весьма разнообразны вплоть до самого конца).
Однако есть те, кто придерживается альтернативных взглядов. В задачи этой главы не входит анализ каждой теории о вымирании динозавров — об этом можно написать отдельную книгу, но стоит указать на литературу, которая противоречит моей версии. Многие десятилетия Дэвид Арчибальд и Уильям Клеменс выступают за то, что вымирание было постепенным, из-за изменений температуры и/или уровня моря; Герта Келлер и ее коллеги утверждают, что Деканские извержения были основными виновниками; а совсем недавно мой друг Манабу Сакамото применил сложные статистические модели и заявил, что динозавры переживали долгосрочный спад в конце мела, из-за чего они порождали все меньше и меньше видов с течением времени. Углубитесь в литературу, чтобы узнать больше и решить самостоятельно, в чью пользу говорят доказательства. Есть и другие скептические или расходящиеся взгляды, но мне больше нечего добавить.
Эпилог. После динозавров
Я рассказывал небольшой кусочек истории о Нью-Мексико в статье в Scientific American о млекопитающих (июнь 2016, 313: 28–35), написанной в соавторстве с Же-Си Ло — специалистом с мировым именем в области ранней эволюции млекопитающих. Что еще важнее, он очень щедрый и симпатичный парень. Как и Уолтер Альварес, Ло тоже стал объектом одной из моих наглых подростковых просьб. Весной 1999 г., когда мне только исполнилось 15 лет, мы с семьей отправились в окрестности Питтсбурга на пасхальные каникулы. Я собирался посетить Музей естественной истории Карнеги, но постоянной экспозиции мне было мало, я отчаянно хотел закулисный тур. Я читал в газете об открытиях Ло в области изучения ранних млекопитающих, увидел его контактные данные на веб-сайте музея и связался с ним. Целый час он водил нас с семьей по закоулкам музейных хранилищ и до сих пор спрашивает о моих родителях и братьях каждый раз, когда мы видимся.
Мой дорогой друг, коллега и наставник Том Уильямсон сделал карьеру в области изучения палеоценовых млекопитающих Нью-Мексико, а также ранней эволюции плацентарных млекопитающих в целом. Его магнум опус, выросший из диссертации, — это монография 1996 г. об анатомии, возрасте и эволюции палеоценовых млекопитающих Нью-Мексико (Bulletin of the New Mexico Museum of Natural History and Science, 8: 1-141). В последние годы Том завел меня далеко на темную сторону палеонтологии млекопитающих.
Мы работаем с ним с 2011 г. и начали публиковать совместные статьи, в том числе генеалогию примитивных сумчатых (Williamson et al., Journal of Systematic Palaeontology, 2012, 10: 625-51) и описание нового растительноядного млекопитающего ростом с бобра под названием кимбетопсалис («первобобр», как мы в шутку его прозвали), который жил всего через несколько сотен тысяч лет после гибели динозавров (Williamson et al., Zoological Journal of the Linnean Society, 2016, 177: 183–208). Мы с Томом в настоящее время сотрудничаем с аспиранткой Сарой Шелли, которая изучает мел-палеогеновое вымирание и дальнейший расцвет млекопитающих. Присмотритесь к ее работам.
Показать оглавление

Комментариев: 0

Оставить комментарий